7. обонятельный анализатор обоняние


7. ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Обоняние - процесс восприятия или распознавания запахов. Пахучие вещества воздействуют на специфические рецепторные клетки, находящиеся в слизистой оболочке верхнего и отчасти среднего носовых ходов. Сигналы от рецепторных клеток поступают по нервным волокнам в головной мозг, где происходит формирование впечатления о характере запаха.

7.1. Значение обонятельного анализатора

Рецепторы обонятельного анализатора чувствительны к взвешенным в воздухе молекулам летучих веществ. Не только у позвоночных, но и у многих беспозвоночных, в частности у насекомых, различение запахов приобретает большое биологическое значение, способствуя ориентировке в окружающей среде, особенно при обнаружении врага или отыскивании пищи.

Кроме того, запах дает возможность выявить присутствие самки. Очень велика роль обонятельного анализатора у наземных животных. В воздушной среде молекулы летучих веществ распространяются значительно быстрее, чем в воде. Поэтому для наземных животных обонятельные рецепторы наряду со слуховыми и зрительными приобретают значение важнейших дистантных рецепторов, то есть приходящих в состояние возбуждения под влиянием раздражителей, источники которых находятся на расстоянии.

Многие млекопитающие получают сигналы о наличии добычи или врага, прежде всего через обонятельный анализатор, а потом уже через слуховой и зрительный.

7.2. Периферический отдел обонятельного анализатора

Периферический отдел обонятельного анализатора находится в полости носа, занимая область слизистой оболочки площадью около 5 см2.

Обонятельный анализатор - совокупность структур, ответственных за восприятие запаха (обонятельные рецепторные клетки, нервные волокна, по которым передается информация от рецепторов в головной мозг, а также структуры головного мозга, связанные с формированием ощущения запаха).

Обонятельные клетки, как и другие рецепторы, формируются очень рано. Уже на первом году жизни обонятельная область, занимая значительную часть слизистой оболочки носа, приближается к тем размерам, которые характерны для взрослого человека.

Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути, он имеет толщину 100 - 150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5-10 мкм, расположенные между опорными клетками (рис. 9).



Рис. 9. Строение обонятельного эпителия (по данным электронной

микроскопии): ОБ - обонятельная булава; ОК - опорная клетка;

ЦО - центральные отростки обонятельных клеток; БК - базальная клетка;

БМ - базальная мембрана; ВЛ - обонятельные волоски; МВР - микроворсинки обонятельных и МВО - микроворсинки опорных клеток.

Общее число обонятельных рецепторов у человека около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение -обонятельная булава, из которой выступает по 6 - 12 тончайших ресничек длиной 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.

При спокойном вдохе струя воздуха не попадает в узкую щель между верхней носовой раковиной и носовой перегородкой, где расположена обонятельная область, а потому молекулы пахучих веществ могут проникать в нее лишь с помощью диффузии. Усиленный вдох, а также быстрые, короткие вдыхания, совершаемые при нюхании, вызывают в полости носа вихревые движения воздуха, что способствует проникновению воздуха в обонятельную область. Из полости рта (например, во время еды) молекулы пахучих веществ диффундируют в область носоглотки и легко попадают в полость носа вместе

с выдыхаемым воздухом. Чтобы воздействовать на рецепторы, они должны адсорбироваться и раствориться на влажной поверхности обонятельного эпителия.

Чувствительность обонятельных рецепторов необычайно велика. Некоторые вещества, например тринитробутилтолуол, могут быть обнаружены человеком по запаху даже при содержании в литре воздуха миллиардных долей миллиграмма. У многих животных чувствительность обонятельного анализатора во много раз выше, чем у человека.

Наличие огромного количества органических и неорганических пахучих веществ самой различной структуры делает несостоятельными попытки чисто химического объяснения их воздействия на рецепторы. Возможно, что энергия внутримолекулярных колебаний вызывает те физико-химические сдвиги в обонятельном пузырьке, которые приводят к возникновению процесса возбуждения. Такой механизм раздражения, если он действительно существует, был бы сходен с фотохимическим механизмом раздражения светочувствительных элементов сетчатки.

7.3. Проводящие пути обонятельного анализатора

Обонятельные клетки, снабженные рецепторным образованием на конце их периферического отростка, представляют собой первый нейрон проводящих путей обонятельного анализатора. Это типичные биполярные клетки, гомологичные клеткам межпозвоночных узлов спинного мозга. Их аксоны, не покрытые миелиновой оболочкой, образуют до 20 тонких нервных стволиков. Через отверстия решетчатой кости они проходят в полость черепа и проникают в обонятельную луковицу, то есть в передний, утолщенный конец обонятельного тракта. Здесь расположены тела второго нейрона. К дендритам каждого из них подходят конечные ветвления аксонов нескольких биполярных клеток. Аксоны второго нейрона образуют обонятельный тракт и направляются к телам третьего нейрона, расположенном в миндалевидном ядре, в переднем, изогнутом конце аммоновой извилины и в подмозолистой извилине. Аксоны третьего нейрона направляются к корковому отделу обонятельного анализатора.

Помимо указанных основных проводящих путей, достигающих коркового отдела обонятельного анализатора, имеются еще пути, связывающие аксоны второго нейрона с промежуточным мозгом, а также с различными скоплениями серого вещества среднего, заднего и спинного мозга. Через эти пути осуществляются двигательные и сенсорные реакции на раздражение обонятельных рецепторов. По-видимому, уздечка, входящая в состав надбугорья, играет по отношению к рефлексам на раздражение органов обоняния ту же роль, что и четверохолмие по отношению к рефлексам на световые и звуковые раздражения.

7.4. Корковый отдел обонятельного анализатора

Ядро обонятельного анализатора у человека расположено в образованиях старой коры, а именно в глубине борозды аммонова рога. Ядра анализатора обоих полушарий связаны друг с другом проводящими путями. К обонятельному анализатору следует отнести и некоторые соседние образования межуточной коры. Прилегающие участки островковой области, лежащие в глубине сильвиевой борозды, по-видимому, имеют то же значение для обоняния, каким обладают проекционно-ассоциативные поля 18 и 19 для зрительной функции.

Есть основания полагать, что к обонятельному анализатору относится и

небольшой участок краевой области, расположенной на внутренней поверхности полушария в виде узкой полоски вдоль мозолистого тела. От коркового отдела обонятельного анализатора идут эфферентные пути к нижележащим отделам мозга, в частности к сосковым телам подбугровой области и к уздечке надбугорья. Через эти пути осуществляются корковые рефлексы на обонятельные раздражения.

7.5. Анализ и синтез обонятельных раздражений

Некоторые раздражители, например, ванилин и гваякол, действуют только на обонятельные рецепторы. Многие же другие летучие вещества одновременно раздражают и другие рецепторы.

Так, бензол, нитробензол, хлороформ действуют на вкусовые рецепторы, вследствие чего их запах имеет сладковатый привкус. Хлор, бром, аммиак, формалин возбуждают болевые и тактильные рецепторы слизистой оболочки носа. Ментол, фенол, камфара раздражают холодовые рецепторы, а этиловый спирт - тепловые и болевые. Уксусная кислота действует на вкусовые и болевые рецепторы (отсюда кисловатый и острый запах уксуса) и т.д. Имеются фармакологические и физиологические данные о существовании различных видов рецепторов, обладающих неодинаковой чувствительностью к отдельным запахам. Это свидетельствует о том, что анализ обонятельных раздражений начинается на периферии. Высший анализ и синтез запаховых раздражений происходит в коре больших полушарий.

Сложный характер большинства запаховых ощущений, связанный с одновременным раздражением не только обонятельных, но и других рецепторов, обусловливает тесное взаимодействие корковых отделов трех анализаторов - обонятельного, вкусового, и той части кожного, куда поступают импульсы со слизистой оболочки полости носа. Поэтому в анализе и синтезе запаховых раздражений принимают участие не только упомянутые выше участки коры больших полушарий, но также извилина аммонова рога и нижняя часть постцентральной извилины. Человек не различает отдельные компоненты, входящие в состав сложного запаха. Если смешать два или несколько различно пахнущих веществ, то запах смеси может оказаться либо сходным с запахом одного из них, либо резко отличным от запаха каждой ее составляющей части.

Применяя различные комбинации летучих веществ в строго определенных пропорциях, парфюмеры достигают большого искусства в создании новых запахов. Возможность подавления одного запаха другим используется в целях дезодорации, то есть для нейтрализации запаха зловонных веществ.

Корковые отделы обонятельного анализатора обоих полушарий так тесно связаны между собой, что при чисто обонятельном раздражении человек не различает, в какую половину носовой полости попало летучее вещество. Раздражение других рецепторов полости носа дает локализованные ощущения. Вводя одно запаховое вещество через правую ноздрю, а другое через левую, можно получить подавление одного запаха другим, а также появление совершенно нового запаха. Это показывает, что анализ и синтез обонятельных раздражений в основном происходит не на периферии, а в корковом отделе анализатора. В некоторых случаях удается наблюдать следующее явление -вместо непрерывного ощущения одного и того же запаха смеси возникают чередующиеся ощущения запаха то одного, то другого вещества.

У большинства млекопитающих животных совершенство аналитико-синтетической функции обонятельного анализатора достигает чрезвычайно высоких пределов. У человека в связи с развитием речи и трудовой деятельностью жизненное значение этого анализатора резко снизилось по сравнению со значением зрительного, слухового, тактильного и двигательного анализаторов. Условные рефлексы на действие запаховых раздражителей образуются у человека в неизмеримо меньшем количестве, чем у собаки или кошки; этому соответствует относительно слабое развитие у него коркового отдела обонятельного анализатора. У детей положительные условные рефлексы на запаховые раздражители удается выработать на 5-6-й неделе жизни; образование грубых дифференцировок становится возможным большей частью не ранее начала третьего месяца. Однако тонкие дифференцировки (например, различение разных сортов одеколона) начинают вырабатываться значительно позднее, да и то с большим трудом. Нередко и взрослые люди, несмотря на отсутствие каких-либо нарушений в периферическом отделе анализатора, очень плохо различают запахи.

В тех случаях, когда запаховые раздражения приобретают для человека существенное значение, аналитико-синтетическая деятельность обонятельного анализатора может достигать большого совершенства, вплоть до различения компонентов запаховой смеси. Это наблюдается у некоторых парфюмеров, кулинаров и т.д.

7.6. Факторы, определяющие чувствительность обонятельного анализатора

Гипосмия - снижение восприятия запаха, аносмия - полная утрата восприятия запаха, паросмия - извращенное восприятие запаха.

На обонятельную область слизистой оболочки носа, а, следовательно, и на функцию обонятельных рецепторов могут влиять различные факторы внешней среды. Так, присутствие в воздухе водяных паров ведет к значительному понижению порогового раздражения. Чем чище воздух, чем меньше в нем содержится летучих веществ, тем ниже порог раздражения.

Резкое повышение порогов, а иногда и полное исчезновение обоняния наблюдается при затруднении попадания в обонятельную область пахучих веществ, например, при насморке. Если, возникшие в полости рта патологические явления не в одинаковой степени влияют на чувствительность различных рецепторов, то наряду со сдвигами порогов раздражения наблюдается изменение характера запаховых ощущений.

Очаги возбуждения, возникающие в других анализаторах, могут вследствие явлений иррадиации повышать возбудимость клеток обонятельного анализатора. Так, на свету чувствительность к запахам выше, чем в темноте. Сильный очаг коркового возбуждения может вызвать отрицательную индукцию и тем самым привести не к повышению, а к понижению возбудимости клеток обонятельного анализатора.

К значительному понижению порога раздражения приводит повторное кратковременное действие слабо пахнущего вещества.

Если повторное нюхание производить только одной ноздрей, а затем испытать пороги раздражения при раздельном нюхании как одной, так и другой ноздрей, нетрудно обнаружить одинаковое изменение чувствительности. Это свидетельствует о том, что сенсибилизация, то есть повышение чувствительности, связана с явлениями, происходящими не в периферичес­ком, а в центральном отделе анализатора.

Адаптацию, в основном также протекающую в центральном отделе анализатора, можно наблюдать при длительном воздействии запахового раздражителя. Из обыденной жизни хорошо известно, что человек привыкает к запаху своего тела, своей одежды, комнаты и к другим запахам, действующим непрерывно, и перестает их замечать. По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, то есть их запах перестает ощущаться. По отношению к другим происходит лишь повышение порога раздражения. В процессе адаптации к запаху, вызываемому смесью нескольких летучих веществ, может меняться характер обонятельных ощущений. Так, например, нитробензол сначала пахнет горьким миндалем, а при длительном нюхании - резиной; рыбный запах триметиламина постепенно сменяется аммиачным запахом.

Сенсибилизация и адаптация к новому запаху влияет на чувствительность и к другим, но далеко не ко всем запахам.

Сенсибилизация - повышение чувствительности организма животного и человека (или органов чувств) к воздействию каких-либо раздражителей.

Повторное кратковременное действие запаха кумарина значительно понижает пороги раздражения не только к нему, но и к некоторым другим, например к запаху ванилина, тогда как чувствительность к запаху гваякола практически не меняется. Следовательно, можно говорить об избирательной иррадиации возбуждения и торможения в корковом отделе обонятельного анализатора.

Иногда в области обонятельного анализатора возникает очаг повышенной возбудимости (например, при особенно частом воздействии одного и того же запаха). В таких случаях вещества могут вызывать ощущение того запаха, по отношению к которому корковая возбудимость повышена. Если очаг повышенной возбудимости приобретает застойный характер, то ощущение соответствующего запаха становится назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо пахнущих веществ. Такой застойный очаг может быть причиной обонятельных иллюзий и галлюцинаций.

Иногда они возникают и при кратковременном резком повышении возбудимости того или иного участка коркового анализатора. Если во время обеда сказать, что блюдо явно испорчено (протухло или прокисло), то возбудимость обонятельного анализатора сразу повышается, при этом некоторые из окружающих начинают ощущать не присущий данному блюду дурной запах и отказываются от еды.

Таким образом, чувствительность обонятельного анализатора значительно меняется под влиянием различных внешних и внутренних условий. Эти изменения либо распространяются на весь анализатор, либо ограничиваются отдельными участками его коркового отдела.


Источник
Самые популярные на нашем сайте

Змея - Телец Змея - Телец

Змея — Телец. Гороскоп Тельца, рождённого в год Змеи. Главной чертой Змеи - Тельца является её постоянство и практичность.

Руна Райдо Руна Райдо

Удивительная руна Райдо – светлая и добрая. Она символизирует дорогу, ваш жизненный путь в самом широком смысле этого слова.

У ВАШЕГО МУЖА ЛЮБОВНИЦА? У ВАШЕГО МУЖА ЛЮБОВНИЦА?

Бывает часто – женщина узнает об измене мужа. Еще чаще бывает – муж изменяет, а женщина об этом так и не узнает (молодец такой муж!

Советуем